形态描述
形态 贝壳卵圆形，宽，较厚而且膨胀。壳顶稍突出，先端尖细，略向前弯曲，位于背缘靠前方。由壳顶到贝壳前端的距离约等于贝壳全长的1／3。小月面宽，椭圆形或略呈梭形；楯面梭形，韧带长，突出。贝壳前端边缘椭圆，后缘略呈截状。贝壳表面灰黄色或灰白色，花纹变异特多。壳面放射肋较细密，与同心生长纹交织形成的布目格通常呈长方形。放射肋的数目约为90—107条。放射肋在壳顶部极细，至腹面逐渐加粗并隆起成脊。
贝壳内面多为灰白色或淡黄色，铰合部白色，在潮问带上部采到的壳后部常染紫色。铰合部主齿板较长，其腹缘略弯曲。左壳中央主齿明显分叉。前闭壳肌痕半圆形，后闭壳肌痕圆形。外套痕明显，外套窦深，前端圆形。
动物体出入水管长，基部愈合，先端小部分分离，入水管的口缘触手不分叉。
测量(mm)分为两组
第一组选测潮间带上部的标本
壳长 壳高 壳宽
42 33 22 (河北北戴河)
42 31 22 (山东荣成)
32 25 18 (福建平潭)
第二组选测潮问带下部和潮下带标本
壳长 壳高 壳宽
46 31 22 (山东青岛)
46 30 20 (浙江嵊山)
28 19 13 (福建平潭)
贝壳内面多为灰白色或淡黄色，铰合部白色，在潮问带上部采到的壳后部常染紫色。铰合部主齿板较长，其腹缘略弯曲。左壳中央主齿明显分叉。前闭壳肌痕半圆形，后闭壳肌痕圆形。外套痕明显，外套窦深，前端圆形。
动物体出入水管长，基部愈合，先端小部分分离，入水管的口缘触手不分叉。
测量(mm)分为两组
第一组选测潮间带上部的标本
壳长 壳高 壳宽
42 33 22 (河北北戴河)
42 31 22 (山东荣成)
32 25 18 (福建平潭)
第二组选测潮问带下部和潮下带标本
壳长 壳高 壳宽
46 31 22 (山东青岛)
46 30 20 (浙江嵊山)
28 19 13 (福建平潭)
大小
测量(mm)分为两组
第一组选测潮间带上部的标本
壳长 壳高 壳宽
42 33 22 (河北北戴河)
42 31 22 (山东荣成)
32 25 18 (福建平潭)
第二组选测潮问带下部和潮下带标本
壳长 壳高 壳宽
46 31 22 (山东青岛)
46 30 20 (浙江嵊山)
28 19 13 (福建平潭)
第一组选测潮间带上部的标本
壳长 壳高 壳宽
42 33 22 (河北北戴河)
42 31 22 (山东荣成)
32 25 18 (福建平潭)
第二组选测潮问带下部和潮下带标本
壳长 壳高 壳宽
46 31 22 (山东青岛)
46 30 20 (浙江嵊山)
28 19 13 (福建平潭)
生物学
生物学
(一)生活习性
从蛤仔对底质的要求看：泥、沙、碎贝壳混杂的滩较适合蛤仔的生存，沙和泥的比例以沙多为宜。据国外报道：把菲律宾蛤仔养殖于杂有砾石与沙的海滩，产量最高。安德森(1982)在总结前人研究的基础上，提出菲律宾蛤仔生长的理想底质应由砾石(直径多数小于25mm)、沙、少量泥(4％-5％)和贝壳组成。这种底质的内在稳定性可能比其它沉积物组成的精确性更为重要。卡恩(1957)报道了在日本的菲律宾蛤仔种群在含沙量50％一80％，内杂砾石和贝壳的海滩最为丰富。但有些日本学者则认为底质含泥量较高、蛤苗的密度就越大；反之，细沙粒越多则密度越低(Yasuda和Takamuri，1952)。但更多的学者倾向于蛤仔的高密集区是在含沙、碎贝壳和砾石的混合型底质，了解菲律宾蛤仔对底质的要求，对选择人工养殖滩涂，乃至对不良环境人工改造为适合养殖的环境是最为重要的环节之一。
在美国的许多养蛤场，回捕量的差异往往和潮问带的坡度有关。在坡度平缓的滩涂，回捕量最高；在坡度大的滩涂，回捕量最低。例如在华盛顿州皮吉特海湾，一些由砂和砾石组成的潮问带海滩，如若坡度为15：1，则回捕量很低，甚至不收获(Miller，1982)。他还认为，蛤仔在潮问带养殖的最佳位置应是在平均低潮线(MIN)上0．9—2．4m之间。
据吴耀泉等1992年报道，胶州湾潮下带菲律宾蛤仔栖息地的底质，主要有粉砂质软泥(粒径<0．004mm)，还有少部分粗砂和碎壳(>0．1mm)。大面积调查结果显示，蛤仔的密度，以泥质粉砂底质为最高，分别为3 206、991、501、98个／m2；其次粉砂质软泥底，为1 538、648、268、和53个／m2；而砂质底为772、337、216和46个／m2；粗砂底最低，为158、305、183和42个／m2(图110)。这说明蛤仔喜栖息于粒径较细的粉砂底质中生活。
壳长在5mm左右的幼蛤群体，一般在底表层浮泥中生活。由于受到海流、波浪、潮汐和群众生产挖蛤扰动等作用，幼蛤群体有迁移现象，而后随着个体的生长、潜入底内1—2cm处生活，群体的栖息地也相对稳定。
在胶州湾潮下带，菲律宾蛤仔在2—10m左右水深处有分布，随着水深的增加，栖息密度逐渐减少，15m以下深的水域未采到蛤仔。
实验生态学证明：菲律宾蛤仔在面盘幼虫初期对饵料的大小和活动能力有明显的选择性。湛江叉鞭金藻、角毛藻和三角褐指藻是幼虫较理想的饵料。幼虫摄食上述饵料后、变态成稚贝的存活率可达36％-50％(何进金等、1981)。在稚贝的食料和食性方面，摄食底栖硅藻和几种浮游单细胞藻，蛤仔的稚贝都能正常生长，只是摄食不同种类的饵料，稚贝的生长速度不同而已，其中以摄食底栖硅藻和角毛藻、湛江叉鞭金藻和角毛藻的混合投喂效果最佳，稚贝生长快(分别为33．7μm／日和29．2μm／日)，而且存活率高(80％左右)(何进金等，1984)。
图110菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum密度与底质和水深的关系
(仿吴耀泉等，1992)
(二)胶州湾菲律宾蛤仔的数量分布和资源评估
据吴耀泉等(1992)报道：胶州湾的菲律宾蛤仔资源相当丰富，年捕捞量已超过10万吨。但资源已受到破坏。
1．密度：据他们在1989年的调查结果，4月份的幼蛤(<1龄，即1988年繁生的)，平均密度高达1 580个/m2。至9月份，平均密度下降为571个／m2。该湾的湾东和湾西为两个大密集分布区。以河口及城市排水口和贝藻养殖区附近水域为主要密集区。
1990年4月和9月，l一2龄贝的密度分别为306个／m2和58个／m2，出现两个特点：一是蛤仔密度急骤下降，二是密集分布区的格局基本消失，出现率也明显下降，呈现出零星分布局面。
2．生物量：蛤群密集区，一般生物量也较高，生物量分布格局与密度基本吻合。1989年4月平均生物量为82．8g／m2，9月上升为69．76g／m2，增长7倍。说明到9月份虽然幼蛤密度减少，但个体长大。1990年4月和9月，l一2龄蛤的生物量分别为470．0g／m2和175．7g／m2。2龄以上的成蛤平均生物量1989年4月和9月分别为304．5g／,m2和260．9g／,m2；1990年4月和9月分别下降为33．4g／m2和6．1g／m2，这说明捕捞过度导致资源遭受破坏(表13)。
表13菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum的生物量和资源量(引自吴耀泉，1992)
调查
时间 生物量(g／m2) 资源量(万吨)
<1 1 1—2 2 >2龄 <1 1 1～2 2 >2龄 合计
1989．4
9
1990．4
9 82．8
0．5
15．3
697．6
470．O
175．7 304．5
260．9
33．4
6．1 1．2
0．007
0．2
10
7
2．6 4．6
4
O．5
O．09 5．8
14
7．5
2．9
3．胶州湾菲律宾蛤仔的资源评估
按大面积调查，范围面积以150平方公里计算，估算1989年4月幼蛤资源量约1万余吨，至9月份约为10万吨。1990年4月和9月调查1—2龄蛤仔资源量分别为7万吨和2．5万吨。
(三)胶州湾菲律宾蛤仔的年龄组成
从1989年4月和9月菲律宾蛤仔成蛤样品测定和年生长线分辨，各年龄组的壳长分别为：2龄，28—37mm；3龄，39—45mm；4龄，47—53mm(表14)。
表14菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum各年龄段壳长
与体重组成(1989年4月和9月)(引自吴耀泉，1992)
年龄 壳长范围(mm) 平均壳长(mm) 体重范围(g) 平均体重(g)
<1(幼) 2．5—16．0 7．5 0．0l一0．43 0．06
1 20．7—25．2 21．6 1．16—3．8 2 6
2 28．0—36．8 33．7 4．54—10．0 7．5
3 39．0—44．8 43．8 9．61—18．2 14．7
4 48．7—53．2 49．6 20．2—23．75 21．3
(四)繁殖生物学 菲律宾蛤仔在不同纬度的分布，其繁殖期略有不同。综合国内的研究结果，以北方海区和南方海区分别叙述如下。
1．北方海区(以胶州湾为例)(引自吴耀泉，1992)：春季3—4月，胶州湾的水温回升到9．5℃，观察雌性性腺，滤泡发育完整，约有60％的个体出现带柄的幼小卵母细胞、固着在滤泡壁上，呈葡萄状。性腺发育度为O．7，达工一Ⅲ期(增殖期)。5月下旬至6月初，水温升至17—2l℃时，性腺发育度骤增，达0．8以上，曲线出现第一个峰期，性腺发育达成熟状态，90％以上的雌蛤有梨形或不规则的卵母细胞，性腺已发育至第1V期(成熟期)。6月上旬成熟的性腺为杏黄色，充满松散的圆形卵粒并开始排放，显示蛤仔进入产卵盛期，时间约5天左右。春季2龄蛤的怀卵量一般在40—50万粒，最高可达百万粒。产卵期雌雄性比一般为3：1。6月底蛤仔的成熟卵粒基本消失，并出现破裂的滤泡腔，但部分个体的性腺还残余少量的滤泡和幼小卵母细胞，因而夏季7、8月问测定性腺发育度为0．6，进入产卵间歇期。至9月初，水温达25℃时，蛤仔性腺发育度回升至0．9，曲线呈现第二个峰期，表明大多数蛤仔又达成熟。9月中旬蛤仔相继进入第二次产卵盛期，时间约7一10天，直到10月底产卵基本结束。12月的水温下降至6℃左右，性腺发育度仅为0．2—0．3，性腺处于0期，滤泡模糊，持续到翌年初春3月。
图11l菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum性腺发育度和肥满度逐月变化
(引自吴耀泉等，1992)
综上所述，胶州湾的菲律宾蛤仔，产卵期大致为5月开始至秋季10月结束。其中6月上旬和9月中旬为产卵盛期。
日本学者指出：产于日本大多数菲律宾蛤仔的种群，每年有两次产卵和附苗期，分别在春季和秋季。在笠冈地方的蛤仔，每年的5月初至6月和11月初至12月底产卵；而有明湾的蛤仔产卵期更早，在每年的3月初至5月中旬和lO月底至12月初之间。
美国华盛顿州胡德海峡的菲律宾蛤仔的种群在5—9月问产卵，但主要集中在水温最高的6、7月份产卵。
在胶州湾，生长在潮间带的蛤仔，比潮下带的蛤仔，卵子提前约半个月时间排放。当水温在20℃左右，变态的幼体最易附着，形成附苗高峰。这可能与环境，特别是饵料生物的变化有关。在一般情况下，浮游植物于春末夏初和深秋季节有两个高峰期，而这两个高峰期与蛤仔的附苗期十分吻合。
作者1963—1964年在胶州湾沧口潮问带进行周年生态调查时，发现菲律宾蛤仔的幼贝在一年中有出现两个峰期。第1个高峰在5—6月份，5月份617个／m2，6月份753个／m2，生物量达41．8克／m2；第2个高峰在10—11月份。10月份125个／m2，11月份209个／m2。这是胶州湾蛤仔在一年中的产卵有两个峰期的佐证。
willianas(1980)认为蛤仔的苗在附着后的头两个月损失最大、死亡率高达57％，在其后的第3、4和第6个月，平均密度比先前分别减少34％、56％和35％。池问(1957)指出幼蛤在3月份的密度为5 000个／m2，仅为去年11月调查时发现的500 000个／m2的1％，奥谷(1959)也发现在10月份的附着密度有25 000个／m2，到第二年的6月，只剩下2 000个／,m2(存活率仅8％)。对此，有人推测最初数月至种群稳定前出现的高死亡率是一种自然现象；也有学者(凯恩1957)认为幼蛤刚附着，密度过大，饥饿引起其大量死亡。
2．南方海区(福建，引自齐秋贞，1987，1988)
(1)生活史：由受精卵到成贝，按其形态特征和生态习性，历经三个阶段，即胚胎阶段、浮游幼虫阶段和埋栖阶段。
1)胚胎阶段
精子和卵子：精子全长为57—62μm。头部呈略弯的尖锥形，长度约6μm；有纤毛状顶体，长约6μm；尾段细长，达45—50μm。产出的卵，绝大多数呈圆球形，直径71—80μm。胚泡已消失，为沉性卵。
受精和胚胎发育：蛤仔受精卵进行不等全裂，从第三次卵割开始，细胞成螺旋状交替排列。
2)幼虫阶段
担轮幼虫前期：受精4．5小时后，孵出的幼虫体形似圆球，腹面稍凹陷，体表被有纤毛，约6μm长，依靠纤毛不断打动，幼虫作旋转式或翻滚式往前游动。
担轮幼虫中期：受精5小时后，胚体上端(顶板)中央出现4根较粗长的鞭毛束，其边缘有一圈纤毛轮，7小时后，胚体变成近似陀螺形；顶板膨大，胚体背部细胞加厚成壳腺，腹面胚孔继续内陷形成口沟。12．5小时，幼虫体长约89μm。顶板变平，下段呈倒锥形，底端中央有纤毛束。
担轮幼虫后期：体内出现消化道雏形和体腔，壳腺分泌出二片薄膜状初生壳(胚壳)。以后胚壳逐渐增大，从背部往腹部包裹，体形变为左右略扁平，由于消化系统尚未形成，仍靠卵黄物质为营养。运动主要靠纤毛轮划动，一般浮游于表层，少数分布水中。
D形面盘幼虫(亦称直线铰合幼虫)：壳长111μm。19小时后，胚体两侧透明的瓣壳完全覆盖软体部，背部的直线铰合在闭壳时形似D字。消化器官分化尚未完善，口和食道最初呈细线状裂缝，尚无吞食能力，再过5小时，口与食道略开启，开始吞食微形单胞藻。消化道呈漏斗式，消化盲囊由淡黄色变为黄褐色，覆盖于胃两侧。幼虫靠面盘纤毛划动，形成“摄食流”把食物送入口，肛门口也有纤毛颤动以排除粪便。
胚体已形成外套膜、外套腔和前后闭壳肌，椭圆形面盘中央有一鞭毛束，其边缘为纤毛轮，面盘是唯一运动器官，幼虫浮游于水面，具趋光性。
壳顶幼虫：受精2天后进入壳顶幼虫。
壳顶幼虫初期：两壳瓣背部中央稍微隆起，即出现幼虫壳顶，肠开始形成一个弯曲。
壳顶幼虫中期：壳顶突出部略超过铰合线；胃容量增大，肠细长而弯曲，幼虫一般分布于水体下层。
壳顶幼虫后期：壳顶部更突出，壳形略呈三角卵圆形，壳缘可见几条不太清楚的生长轮。足基部位于胃上方，靠两对足缩肌作伸缩活动。一对黑褐色眼点和平衡囊在足基部。肠细长、弯曲盘旋。肠中段外包围心腔。
匍匐幼虫：面盘逐渐萎缩，活动能力减弱。足较粗长，时靠面盘游动，时靠伸足匍匐爬行。在内脏囊和外套膜后缘问，由最初一对管状的鳃雏形，进而弯曲，管缘出现纤毛作定向划动，即形成鳃丝。
3)埋栖阶段
稚贝：重要标志是面盘退化，纤毛、鞭毛脱落。足成为唯一的运动器官，作匍匐爬行或钻沙，开始营底埋生活。足部有白色透明的足丝，足基部仍有眼点。稚贝刚形成时无水管，5天后才露出圆锥形的瓣膜管，即出水管的前段管，行排泄机能。入水管最初未出现，仅靠鳃丝上的纤毛作定向划动形成水流。鳃丝由3对增加到十几对，逐渐覆盖内脏囊两侧。鳃外端系于出入水管在外套膜缘的愈合点，随着个体长大，水管日趋完善。出水管前段管基线上出现4条触手，腹侧出现入水管触手。
稚贝进入底埋生活后，形成后生壳。贝壳明显增厚，壳表面生长轮密集，条纹不大清晰。铰合部中央铰合齿从略为凸出，到形成凹凸度不深的铰合齿雏形，韧带薄而细。
蛤苗(即幼贝)：贝壳表面具有较清晰且密集的生长轮和放射肋，交织形成布纹状。壳长约2．5mm的个体，壳表面出现褐色斑纹，具备了成贝的所有特征。
据肯尼思报道(易建生译)，在北美洲菲律宾蛤仔幼体发育的最适水温为23—24℃，致死温度的上、下限分别是+3C℃和0℃。幼体长至190—235μm后开始附着(Williarns，1978；Ohhe，1959；Yoshida，1936)。诺索(1971)指出许多外界环境因素如温度、盐度和水流都可影响幼蛤的分布和附着。
水流把幼蛤携带到海滩，而海滩的底质，地形则决定幼蛤是集中或扩散的分布方式。一般认为，菲律宾蛤仔生殖群体的补充有两条途径。一种是浮游幼体返回其亲体类群所处的海域；另一种是输入邻近、甚至是遥远海区已变态的幼体。QLlayle(1964)指出，幼体主要是靠风生海流或潮流运送。水流对幼体的输送可产生两种不同结果：①扩散效应：水流将幼蛤携至某地建立新的繁殖区或补充某地的种群；②集中效应：汇聚流和涡流将个体有效集中在一起以保持繁殖的连续性。
诺索(1971)在美国华盛顿州胡德海峡的两处海滩，研究了不同底质类型对幼蛤天然补充率的影响，但未能揭示出该种类偏爱何种底质类型，只是发现幼蛤的最始和最终分布，主要是受水流的影响。华盛顿州渔业局对菲律宾蛤仔的补充过程进行多年观察，发现在其天然附苗区投放豌豆粒大小的砾石和小石头块可促进幼蛤的附着。williams(1982)研究菲律宾蛤仔成体对幼蛤附着的影响，发现在没有或具适当数量成蛤的海区，幼蛤附着比在有大量成蛤的海区明显地多得多。造成这种差异的原因可是成蛤滤食时也会将蛤苗吸入或幼蛤本身喜欢离开成蛤单独附着生活。但，即使在成蛤密集分布的海区，仍然可以见到幼蛤附着。
停留在底质表层上的幼蛤，通过足丝附着在砾石或贝壳上。足丝是由足部的足丝分泌的一种有机质丝状物，借助它可以使幼蛤暂时附着在底质上，防止水流带走。
蛤苗在生长发育过程中，性腺组织也逐渐形成，并达到成熟。解剖观察，7月龄蛤苗(即至翌年5月)可看到薄薄的乳白色生殖腺覆盖在内脏囊两侧，11．5个月的蛤生殖腺饱满，12月龄性成熟，开始第一次繁衍后代。
(2)性腺发育与分期
1)从性腺覆盖内脏囊表面程度，可分为4期：
0期：清楚见到消化腺，生殖腺难以辨认。
I期：生殖腺呈斑点状或乳白色混浊地分布。
Ⅱ期：覆盖大部分，且两侧中部的生殖腺呈树枝状分布；
Ⅲ期：内脏表面全被生殖腺遮盖，丰满，呈豆状鼓起。精、卵已成熟，具受精能力。
2)从周年雌性腺组织切片观察，滤泡和卵母细胞的发育程度，可分为五期。
增殖期：1—3月和8月份，月平均水温12．9—10．2—12．7℃；27．2℃。生殖腺的特征是滤泡呈带状至叶毛状。滤泡腔显著，滤泡上皮分化出卵原细胞。最初卵原细胞呈粗点状，附于滤泡壁上，胞径为4—9μm。随后卵原细胞增多，胞体增大。
生长期：4—6月，月平均水温16．0—19．9—23．6℃。卵母细胞体逐渐增大，向滤泡腔内突入，多数为梨形或不规则形。胞径为44μm×29．6μm-76．6μm×79．5μm。滤泡上皮还分化出少量的卵原细胞。
成熟期：7—9月，月平均水温26．1℃，27．1℃。滤泡中堆积着大小不等的卵母细胞，且明显增大，胞腔为58．5μm×58．5μm一80．5μm×68.6μm。9月份几乎见不到卵原细胞。
生殖期：10一11月，月平均水温23．2—19．6℃。最初所有滤泡都达到最饱满程度，滤泡之间存留的结缔组织极少。随着卵母细胞分批排出，滤泡腔渐空、松裂。
生殖后期：12月平均水温15．8℃。滤泡壁破裂，无卵母细胞。个别尚残存的卵母细胞或滤泡上皮组织又分化出极少量的卵原细胞。
福建海区9月底至11月中旬是主要的繁殖季节。
(五)菲律宾蛤仔的麻痹性贝毒
在海洋里生长有许多浮游的有毒藻类，主要是甲藻门和金藻门的一些种类。它们的致毒物质统称为微型藻类毒素。这些毒素通过海洋生物的富集和海洋食物链的传递逐级积累而影响人类的健康。这些毒藻在贝类中的富集而产生的毒素叫麻痹性贝毒(PSP)。
1986年12月，福建省东山县发生居民食用带上述毒素的菲律宾蛤仔，引起1人死亡，136人中毒的事件。主要原因是该海区发生有毒甲藻的赤潮，通过蛤仔的富集，麻痹性贝毒引起的中毒作用。
(一)生活习性
从蛤仔对底质的要求看：泥、沙、碎贝壳混杂的滩较适合蛤仔的生存，沙和泥的比例以沙多为宜。据国外报道：把菲律宾蛤仔养殖于杂有砾石与沙的海滩，产量最高。安德森(1982)在总结前人研究的基础上，提出菲律宾蛤仔生长的理想底质应由砾石(直径多数小于25mm)、沙、少量泥(4％-5％)和贝壳组成。这种底质的内在稳定性可能比其它沉积物组成的精确性更为重要。卡恩(1957)报道了在日本的菲律宾蛤仔种群在含沙量50％一80％，内杂砾石和贝壳的海滩最为丰富。但有些日本学者则认为底质含泥量较高、蛤苗的密度就越大；反之，细沙粒越多则密度越低(Yasuda和Takamuri，1952)。但更多的学者倾向于蛤仔的高密集区是在含沙、碎贝壳和砾石的混合型底质，了解菲律宾蛤仔对底质的要求，对选择人工养殖滩涂，乃至对不良环境人工改造为适合养殖的环境是最为重要的环节之一。
在美国的许多养蛤场，回捕量的差异往往和潮问带的坡度有关。在坡度平缓的滩涂，回捕量最高；在坡度大的滩涂，回捕量最低。例如在华盛顿州皮吉特海湾，一些由砂和砾石组成的潮问带海滩，如若坡度为15：1，则回捕量很低，甚至不收获(Miller，1982)。他还认为，蛤仔在潮问带养殖的最佳位置应是在平均低潮线(MIN)上0．9—2．4m之间。
据吴耀泉等1992年报道，胶州湾潮下带菲律宾蛤仔栖息地的底质，主要有粉砂质软泥(粒径<0．004mm)，还有少部分粗砂和碎壳(>0．1mm)。大面积调查结果显示，蛤仔的密度，以泥质粉砂底质为最高，分别为3 206、991、501、98个／m2；其次粉砂质软泥底，为1 538、648、268、和53个／m2；而砂质底为772、337、216和46个／m2；粗砂底最低，为158、305、183和42个／m2(图110)。这说明蛤仔喜栖息于粒径较细的粉砂底质中生活。
壳长在5mm左右的幼蛤群体，一般在底表层浮泥中生活。由于受到海流、波浪、潮汐和群众生产挖蛤扰动等作用，幼蛤群体有迁移现象，而后随着个体的生长、潜入底内1—2cm处生活，群体的栖息地也相对稳定。
在胶州湾潮下带，菲律宾蛤仔在2—10m左右水深处有分布，随着水深的增加，栖息密度逐渐减少，15m以下深的水域未采到蛤仔。
实验生态学证明：菲律宾蛤仔在面盘幼虫初期对饵料的大小和活动能力有明显的选择性。湛江叉鞭金藻、角毛藻和三角褐指藻是幼虫较理想的饵料。幼虫摄食上述饵料后、变态成稚贝的存活率可达36％-50％(何进金等、1981)。在稚贝的食料和食性方面，摄食底栖硅藻和几种浮游单细胞藻，蛤仔的稚贝都能正常生长，只是摄食不同种类的饵料，稚贝的生长速度不同而已，其中以摄食底栖硅藻和角毛藻、湛江叉鞭金藻和角毛藻的混合投喂效果最佳，稚贝生长快(分别为33．7μm／日和29．2μm／日)，而且存活率高(80％左右)(何进金等，1984)。
图110菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum密度与底质和水深的关系
(仿吴耀泉等，1992)
(二)胶州湾菲律宾蛤仔的数量分布和资源评估
据吴耀泉等(1992)报道：胶州湾的菲律宾蛤仔资源相当丰富，年捕捞量已超过10万吨。但资源已受到破坏。
1．密度：据他们在1989年的调查结果，4月份的幼蛤(<1龄，即1988年繁生的)，平均密度高达1 580个/m2。至9月份，平均密度下降为571个／m2。该湾的湾东和湾西为两个大密集分布区。以河口及城市排水口和贝藻养殖区附近水域为主要密集区。
1990年4月和9月，l一2龄贝的密度分别为306个／m2和58个／m2，出现两个特点：一是蛤仔密度急骤下降，二是密集分布区的格局基本消失，出现率也明显下降，呈现出零星分布局面。
2．生物量：蛤群密集区，一般生物量也较高，生物量分布格局与密度基本吻合。1989年4月平均生物量为82．8g／m2，9月上升为69．76g／m2，增长7倍。说明到9月份虽然幼蛤密度减少，但个体长大。1990年4月和9月，l一2龄蛤的生物量分别为470．0g／m2和175．7g／m2。2龄以上的成蛤平均生物量1989年4月和9月分别为304．5g／,m2和260．9g／,m2；1990年4月和9月分别下降为33．4g／m2和6．1g／m2，这说明捕捞过度导致资源遭受破坏(表13)。
表13菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum的生物量和资源量(引自吴耀泉，1992)
调查
时间 生物量(g／m2) 资源量(万吨)
<1 1 1—2 2 >2龄 <1 1 1～2 2 >2龄 合计
1989．4
9
1990．4
9 82．8
0．5
15．3
697．6
470．O
175．7 304．5
260．9
33．4
6．1 1．2
0．007
0．2
10
7
2．6 4．6
4
O．5
O．09 5．8
14
7．5
2．9
3．胶州湾菲律宾蛤仔的资源评估
按大面积调查，范围面积以150平方公里计算，估算1989年4月幼蛤资源量约1万余吨，至9月份约为10万吨。1990年4月和9月调查1—2龄蛤仔资源量分别为7万吨和2．5万吨。
(三)胶州湾菲律宾蛤仔的年龄组成
从1989年4月和9月菲律宾蛤仔成蛤样品测定和年生长线分辨，各年龄组的壳长分别为：2龄，28—37mm；3龄，39—45mm；4龄，47—53mm(表14)。
表14菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum各年龄段壳长
与体重组成(1989年4月和9月)(引自吴耀泉，1992)
年龄 壳长范围(mm) 平均壳长(mm) 体重范围(g) 平均体重(g)
<1(幼) 2．5—16．0 7．5 0．0l一0．43 0．06
1 20．7—25．2 21．6 1．16—3．8 2 6
2 28．0—36．8 33．7 4．54—10．0 7．5
3 39．0—44．8 43．8 9．61—18．2 14．7
4 48．7—53．2 49．6 20．2—23．75 21．3
(四)繁殖生物学 菲律宾蛤仔在不同纬度的分布，其繁殖期略有不同。综合国内的研究结果，以北方海区和南方海区分别叙述如下。
1．北方海区(以胶州湾为例)(引自吴耀泉，1992)：春季3—4月，胶州湾的水温回升到9．5℃，观察雌性性腺，滤泡发育完整，约有60％的个体出现带柄的幼小卵母细胞、固着在滤泡壁上，呈葡萄状。性腺发育度为O．7，达工一Ⅲ期(增殖期)。5月下旬至6月初，水温升至17—2l℃时，性腺发育度骤增，达0．8以上，曲线出现第一个峰期，性腺发育达成熟状态，90％以上的雌蛤有梨形或不规则的卵母细胞，性腺已发育至第1V期(成熟期)。6月上旬成熟的性腺为杏黄色，充满松散的圆形卵粒并开始排放，显示蛤仔进入产卵盛期，时间约5天左右。春季2龄蛤的怀卵量一般在40—50万粒，最高可达百万粒。产卵期雌雄性比一般为3：1。6月底蛤仔的成熟卵粒基本消失，并出现破裂的滤泡腔，但部分个体的性腺还残余少量的滤泡和幼小卵母细胞，因而夏季7、8月问测定性腺发育度为0．6，进入产卵间歇期。至9月初，水温达25℃时，蛤仔性腺发育度回升至0．9，曲线呈现第二个峰期，表明大多数蛤仔又达成熟。9月中旬蛤仔相继进入第二次产卵盛期，时间约7一10天，直到10月底产卵基本结束。12月的水温下降至6℃左右，性腺发育度仅为0．2—0．3，性腺处于0期，滤泡模糊，持续到翌年初春3月。
图11l菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum性腺发育度和肥满度逐月变化
(引自吴耀泉等，1992)
综上所述，胶州湾的菲律宾蛤仔，产卵期大致为5月开始至秋季10月结束。其中6月上旬和9月中旬为产卵盛期。
日本学者指出：产于日本大多数菲律宾蛤仔的种群，每年有两次产卵和附苗期，分别在春季和秋季。在笠冈地方的蛤仔，每年的5月初至6月和11月初至12月底产卵；而有明湾的蛤仔产卵期更早，在每年的3月初至5月中旬和lO月底至12月初之间。
美国华盛顿州胡德海峡的菲律宾蛤仔的种群在5—9月问产卵，但主要集中在水温最高的6、7月份产卵。
在胶州湾，生长在潮间带的蛤仔，比潮下带的蛤仔，卵子提前约半个月时间排放。当水温在20℃左右，变态的幼体最易附着，形成附苗高峰。这可能与环境，特别是饵料生物的变化有关。在一般情况下，浮游植物于春末夏初和深秋季节有两个高峰期，而这两个高峰期与蛤仔的附苗期十分吻合。
作者1963—1964年在胶州湾沧口潮问带进行周年生态调查时，发现菲律宾蛤仔的幼贝在一年中有出现两个峰期。第1个高峰在5—6月份，5月份617个／m2，6月份753个／m2，生物量达41．8克／m2；第2个高峰在10—11月份。10月份125个／m2，11月份209个／m2。这是胶州湾蛤仔在一年中的产卵有两个峰期的佐证。
willianas(1980)认为蛤仔的苗在附着后的头两个月损失最大、死亡率高达57％，在其后的第3、4和第6个月，平均密度比先前分别减少34％、56％和35％。池问(1957)指出幼蛤在3月份的密度为5 000个／m2，仅为去年11月调查时发现的500 000个／m2的1％，奥谷(1959)也发现在10月份的附着密度有25 000个／m2，到第二年的6月，只剩下2 000个／,m2(存活率仅8％)。对此，有人推测最初数月至种群稳定前出现的高死亡率是一种自然现象；也有学者(凯恩1957)认为幼蛤刚附着，密度过大，饥饿引起其大量死亡。
2．南方海区(福建，引自齐秋贞，1987，1988)
(1)生活史：由受精卵到成贝，按其形态特征和生态习性，历经三个阶段，即胚胎阶段、浮游幼虫阶段和埋栖阶段。
1)胚胎阶段
精子和卵子：精子全长为57—62μm。头部呈略弯的尖锥形，长度约6μm；有纤毛状顶体，长约6μm；尾段细长，达45—50μm。产出的卵，绝大多数呈圆球形，直径71—80μm。胚泡已消失，为沉性卵。
受精和胚胎发育：蛤仔受精卵进行不等全裂，从第三次卵割开始，细胞成螺旋状交替排列。
2)幼虫阶段
担轮幼虫前期：受精4．5小时后，孵出的幼虫体形似圆球，腹面稍凹陷，体表被有纤毛，约6μm长，依靠纤毛不断打动，幼虫作旋转式或翻滚式往前游动。
担轮幼虫中期：受精5小时后，胚体上端(顶板)中央出现4根较粗长的鞭毛束，其边缘有一圈纤毛轮，7小时后，胚体变成近似陀螺形；顶板膨大，胚体背部细胞加厚成壳腺，腹面胚孔继续内陷形成口沟。12．5小时，幼虫体长约89μm。顶板变平，下段呈倒锥形，底端中央有纤毛束。
担轮幼虫后期：体内出现消化道雏形和体腔，壳腺分泌出二片薄膜状初生壳(胚壳)。以后胚壳逐渐增大，从背部往腹部包裹，体形变为左右略扁平，由于消化系统尚未形成，仍靠卵黄物质为营养。运动主要靠纤毛轮划动，一般浮游于表层，少数分布水中。
D形面盘幼虫(亦称直线铰合幼虫)：壳长111μm。19小时后，胚体两侧透明的瓣壳完全覆盖软体部，背部的直线铰合在闭壳时形似D字。消化器官分化尚未完善，口和食道最初呈细线状裂缝，尚无吞食能力，再过5小时，口与食道略开启，开始吞食微形单胞藻。消化道呈漏斗式，消化盲囊由淡黄色变为黄褐色，覆盖于胃两侧。幼虫靠面盘纤毛划动，形成“摄食流”把食物送入口，肛门口也有纤毛颤动以排除粪便。
胚体已形成外套膜、外套腔和前后闭壳肌，椭圆形面盘中央有一鞭毛束，其边缘为纤毛轮，面盘是唯一运动器官，幼虫浮游于水面，具趋光性。
壳顶幼虫：受精2天后进入壳顶幼虫。
壳顶幼虫初期：两壳瓣背部中央稍微隆起，即出现幼虫壳顶，肠开始形成一个弯曲。
壳顶幼虫中期：壳顶突出部略超过铰合线；胃容量增大，肠细长而弯曲，幼虫一般分布于水体下层。
壳顶幼虫后期：壳顶部更突出，壳形略呈三角卵圆形，壳缘可见几条不太清楚的生长轮。足基部位于胃上方，靠两对足缩肌作伸缩活动。一对黑褐色眼点和平衡囊在足基部。肠细长、弯曲盘旋。肠中段外包围心腔。
匍匐幼虫：面盘逐渐萎缩，活动能力减弱。足较粗长，时靠面盘游动，时靠伸足匍匐爬行。在内脏囊和外套膜后缘问，由最初一对管状的鳃雏形，进而弯曲，管缘出现纤毛作定向划动，即形成鳃丝。
3)埋栖阶段
稚贝：重要标志是面盘退化，纤毛、鞭毛脱落。足成为唯一的运动器官，作匍匐爬行或钻沙，开始营底埋生活。足部有白色透明的足丝，足基部仍有眼点。稚贝刚形成时无水管，5天后才露出圆锥形的瓣膜管，即出水管的前段管，行排泄机能。入水管最初未出现，仅靠鳃丝上的纤毛作定向划动形成水流。鳃丝由3对增加到十几对，逐渐覆盖内脏囊两侧。鳃外端系于出入水管在外套膜缘的愈合点，随着个体长大，水管日趋完善。出水管前段管基线上出现4条触手，腹侧出现入水管触手。
稚贝进入底埋生活后，形成后生壳。贝壳明显增厚，壳表面生长轮密集，条纹不大清晰。铰合部中央铰合齿从略为凸出，到形成凹凸度不深的铰合齿雏形，韧带薄而细。
蛤苗(即幼贝)：贝壳表面具有较清晰且密集的生长轮和放射肋，交织形成布纹状。壳长约2．5mm的个体，壳表面出现褐色斑纹，具备了成贝的所有特征。
据肯尼思报道(易建生译)，在北美洲菲律宾蛤仔幼体发育的最适水温为23—24℃，致死温度的上、下限分别是+3C℃和0℃。幼体长至190—235μm后开始附着(Williarns，1978；Ohhe，1959；Yoshida，1936)。诺索(1971)指出许多外界环境因素如温度、盐度和水流都可影响幼蛤的分布和附着。
水流把幼蛤携带到海滩，而海滩的底质，地形则决定幼蛤是集中或扩散的分布方式。一般认为，菲律宾蛤仔生殖群体的补充有两条途径。一种是浮游幼体返回其亲体类群所处的海域；另一种是输入邻近、甚至是遥远海区已变态的幼体。QLlayle(1964)指出，幼体主要是靠风生海流或潮流运送。水流对幼体的输送可产生两种不同结果：①扩散效应：水流将幼蛤携至某地建立新的繁殖区或补充某地的种群；②集中效应：汇聚流和涡流将个体有效集中在一起以保持繁殖的连续性。
诺索(1971)在美国华盛顿州胡德海峡的两处海滩，研究了不同底质类型对幼蛤天然补充率的影响，但未能揭示出该种类偏爱何种底质类型，只是发现幼蛤的最始和最终分布，主要是受水流的影响。华盛顿州渔业局对菲律宾蛤仔的补充过程进行多年观察，发现在其天然附苗区投放豌豆粒大小的砾石和小石头块可促进幼蛤的附着。williams(1982)研究菲律宾蛤仔成体对幼蛤附着的影响，发现在没有或具适当数量成蛤的海区，幼蛤附着比在有大量成蛤的海区明显地多得多。造成这种差异的原因可是成蛤滤食时也会将蛤苗吸入或幼蛤本身喜欢离开成蛤单独附着生活。但，即使在成蛤密集分布的海区，仍然可以见到幼蛤附着。
停留在底质表层上的幼蛤，通过足丝附着在砾石或贝壳上。足丝是由足部的足丝分泌的一种有机质丝状物，借助它可以使幼蛤暂时附着在底质上，防止水流带走。
蛤苗在生长发育过程中，性腺组织也逐渐形成，并达到成熟。解剖观察，7月龄蛤苗(即至翌年5月)可看到薄薄的乳白色生殖腺覆盖在内脏囊两侧，11．5个月的蛤生殖腺饱满，12月龄性成熟，开始第一次繁衍后代。
(2)性腺发育与分期
1)从性腺覆盖内脏囊表面程度，可分为4期：
0期：清楚见到消化腺，生殖腺难以辨认。
I期：生殖腺呈斑点状或乳白色混浊地分布。
Ⅱ期：覆盖大部分，且两侧中部的生殖腺呈树枝状分布；
Ⅲ期：内脏表面全被生殖腺遮盖，丰满，呈豆状鼓起。精、卵已成熟，具受精能力。
2)从周年雌性腺组织切片观察，滤泡和卵母细胞的发育程度，可分为五期。
增殖期：1—3月和8月份，月平均水温12．9—10．2—12．7℃；27．2℃。生殖腺的特征是滤泡呈带状至叶毛状。滤泡腔显著，滤泡上皮分化出卵原细胞。最初卵原细胞呈粗点状，附于滤泡壁上，胞径为4—9μm。随后卵原细胞增多，胞体增大。
生长期：4—6月，月平均水温16．0—19．9—23．6℃。卵母细胞体逐渐增大，向滤泡腔内突入，多数为梨形或不规则形。胞径为44μm×29．6μm-76．6μm×79．5μm。滤泡上皮还分化出少量的卵原细胞。
成熟期：7—9月，月平均水温26．1℃，27．1℃。滤泡中堆积着大小不等的卵母细胞，且明显增大，胞腔为58．5μm×58．5μm一80．5μm×68.6μm。9月份几乎见不到卵原细胞。
生殖期：10一11月，月平均水温23．2—19．6℃。最初所有滤泡都达到最饱满程度，滤泡之间存留的结缔组织极少。随着卵母细胞分批排出，滤泡腔渐空、松裂。
生殖后期：12月平均水温15．8℃。滤泡壁破裂，无卵母细胞。个别尚残存的卵母细胞或滤泡上皮组织又分化出极少量的卵原细胞。
福建海区9月底至11月中旬是主要的繁殖季节。
(五)菲律宾蛤仔的麻痹性贝毒
在海洋里生长有许多浮游的有毒藻类，主要是甲藻门和金藻门的一些种类。它们的致毒物质统称为微型藻类毒素。这些毒素通过海洋生物的富集和海洋食物链的传递逐级积累而影响人类的健康。这些毒藻在贝类中的富集而产生的毒素叫麻痹性贝毒(PSP)。
1986年12月，福建省东山县发生居民食用带上述毒素的菲律宾蛤仔，引起1人死亡，136人中毒的事件。主要原因是该海区发生有毒甲藻的赤潮，通过蛤仔的富集，麻痹性贝毒引起的中毒作用。
生境信息
生物学
(一)生活习性
从蛤仔对底质的要求看：泥、沙、碎贝壳混杂的滩较适合蛤仔的生存，沙和泥的比例以沙多为宜。据国外报道：把菲律宾蛤仔养殖于杂有砾石与沙的海滩，产量最高。安德森(1982)在总结前人研究的基础上，提出菲律宾蛤仔生长的理想底质应由砾石(直径多数小于25mm)、沙、少量泥(4％-5％)和贝壳组成。这种底质的内在稳定性可能比其它沉积物组成的精确性更为重要。卡恩(1957)报道了在日本的菲律宾蛤仔种群在含沙量50％一80％，内杂砾石和贝壳的海滩最为丰富。但有些日本学者则认为底质含泥量较高、蛤苗的密度就越大；反之，细沙粒越多则密度越低(Yasuda和Takamuri，1952)。但更多的学者倾向于蛤仔的高密集区是在含沙、碎贝壳和砾石的混合型底质，了解菲律宾蛤仔对底质的要求，对选择人工养殖滩涂，乃至对不良环境人工改造为适合养殖的环境是最为重要的环节之一。
在美国的许多养蛤场，回捕量的差异往往和潮问带的坡度有关。在坡度平缓的滩涂，回捕量最高；在坡度大的滩涂，回捕量最低。例如在华盛顿州皮吉特海湾，一些由砂和砾石组成的潮问带海滩，如若坡度为15：1，则回捕量很低，甚至不收获(Miller，1982)。他还认为，蛤仔在潮问带养殖的最佳位置应是在平均低潮线(MIN)上0．9—2．4m之间。
据吴耀泉等1992年报道，胶州湾潮下带菲律宾蛤仔栖息地的底质，主要有粉砂质软泥(粒径<0．004mm)，还有少部分粗砂和碎壳(>0．1mm)。大面积调查结果显示，蛤仔的密度，以泥质粉砂底质为最高，分别为3 206、991、501、98个／m2；其次粉砂质软泥底，为1 538、648、268、和53个／m2；而砂质底为772、337、216和46个／m2；粗砂底最低，为158、305、183和42个／m2(图110)。这说明蛤仔喜栖息于粒径较细的粉砂底质中生活。
壳长在5mm左右的幼蛤群体，一般在底表层浮泥中生活。由于受到海流、波浪、潮汐和群众生产挖蛤扰动等作用，幼蛤群体有迁移现象，而后随着个体的生长、潜入底内1—2cm处生活，群体的栖息地也相对稳定。
在胶州湾潮下带，菲律宾蛤仔在2—10m左右水深处有分布，随着水深的增加，栖息密度逐渐减少，15m以下深的水域未采到蛤仔。
实验生态学证明：菲律宾蛤仔在面盘幼虫初期对饵料的大小和活动能力有明显的选择性。湛江叉鞭金藻、角毛藻和三角褐指藻是幼虫较理想的饵料。幼虫摄食上述饵料后、变态成稚贝的存活率可达36％-50％(何进金等、1981)。在稚贝的食料和食性方面，摄食底栖硅藻和几种浮游单细胞藻，蛤仔的稚贝都能正常生长，只是摄食不同种类的饵料，稚贝的生长速度不同而已，其中以摄食底栖硅藻和角毛藻、湛江叉鞭金藻和角毛藻的混合投喂效果最佳，稚贝生长快(分别为33．7μm／日和29．2μm／日)，而且存活率高(80％左右)(何进金等，1984)。
图110菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum密度与底质和水深的关系
(仿吴耀泉等，1992)
(二)胶州湾菲律宾蛤仔的数量分布和资源评估
据吴耀泉等(1992)报道：胶州湾的菲律宾蛤仔资源相当丰富，年捕捞量已超过10万吨。但资源已受到破坏。
1．密度：据他们在1989年的调查结果，4月份的幼蛤(<1龄，即1988年繁生的)，平均密度高达1 580个/m2。至9月份，平均密度下降为571个／m2。该湾的湾东和湾西为两个大密集分布区。以河口及城市排水口和贝藻养殖区附近水域为主要密集区。
1990年4月和9月，l一2龄贝的密度分别为306个／m2和58个／m2，出现两个特点：一是蛤仔密度急骤下降，二是密集分布区的格局基本消失，出现率也明显下降，呈现出零星分布局面。
2．生物量：蛤群密集区，一般生物量也较高，生物量分布格局与密度基本吻合。1989年4月平均生物量为82．8g／m2，9月上升为69．76g／m2，增长7倍。说明到9月份虽然幼蛤密度减少，但个体长大。1990年4月和9月，l一2龄蛤的生物量分别为470．0g／m2和175．7g／m2。2龄以上的成蛤平均生物量1989年4月和9月分别为304．5g／,m2和260．9g／,m2；1990年4月和9月分别下降为33．4g／m2和6．1g／m2，这说明捕捞过度导致资源遭受破坏(表13)。
表13菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum的生物量和资源量(引自吴耀泉，1992)
调查
时间 生物量(g／m2) 资源量(万吨)
<1 1 1—2 2 >2龄 <1 1 1～2 2 >2龄 合计
1989．4
9
1990．4
9 82．8
0．5
15．3
697．6
470．O
175．7 304．5
260．9
33．4
6．1 1．2
0．007
0．2
10
7
2．6 4．6
4
O．5
O．09 5．8
14
7．5
2．9
3．胶州湾菲律宾蛤仔的资源评估
按大面积调查，范围面积以150平方公里计算，估算1989年4月幼蛤资源量约1万余吨，至9月份约为10万吨。1990年4月和9月调查1—2龄蛤仔资源量分别为7万吨和2．5万吨。
(三)胶州湾菲律宾蛤仔的年龄组成
从1989年4月和9月菲律宾蛤仔成蛤样品测定和年生长线分辨，各年龄组的壳长分别为：2龄，28—37mm；3龄，39—45mm；4龄，47—53mm(表14)。
表14菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum各年龄段壳长
与体重组成(1989年4月和9月)(引自吴耀泉，1992)
年龄 壳长范围(mm) 平均壳长(mm) 体重范围(g) 平均体重(g)
<1(幼) 2．5—16．0 7．5 0．0l一0．43 0．06
1 20．7—25．2 21．6 1．16—3．8 2 6
2 28．0—36．8 33．7 4．54—10．0 7．5
3 39．0—44．8 43．8 9．61—18．2 14．7
4 48．7—53．2 49．6 20．2—23．75 21．3
(四)繁殖生物学 菲律宾蛤仔在不同纬度的分布，其繁殖期略有不同。综合国内的研究结果，以北方海区和南方海区分别叙述如下。
1．北方海区(以胶州湾为例)(引自吴耀泉，1992)：春季3—4月，胶州湾的水温回升到9．5℃，观察雌性性腺，滤泡发育完整，约有60％的个体出现带柄的幼小卵母细胞、固着在滤泡壁上，呈葡萄状。性腺发育度为O．7，达工一Ⅲ期(增殖期)。5月下旬至6月初，水温升至17—2l℃时，性腺发育度骤增，达0．8以上，曲线出现第一个峰期，性腺发育达成熟状态，90％以上的雌蛤有梨形或不规则的卵母细胞，性腺已发育至第1V期(成熟期)。6月上旬成熟的性腺为杏黄色，充满松散的圆形卵粒并开始排放，显示蛤仔进入产卵盛期，时间约5天左右。春季2龄蛤的怀卵量一般在40—50万粒，最高可达百万粒。产卵期雌雄性比一般为3：1。6月底蛤仔的成熟卵粒基本消失，并出现破裂的滤泡腔，但部分个体的性腺还残余少量的滤泡和幼小卵母细胞，因而夏季7、8月问测定性腺发育度为0．6，进入产卵间歇期。至9月初，水温达25℃时，蛤仔性腺发育度回升至0．9，曲线呈现第二个峰期，表明大多数蛤仔又达成熟。9月中旬蛤仔相继进入第二次产卵盛期，时间约7一10天，直到10月底产卵基本结束。12月的水温下降至6℃左右，性腺发育度仅为0．2—0．3，性腺处于0期，滤泡模糊，持续到翌年初春3月。
图11l菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum性腺发育度和肥满度逐月变化
(引自吴耀泉等，1992)
综上所述，胶州湾的菲律宾蛤仔，产卵期大致为5月开始至秋季10月结束。其中6月上旬和9月中旬为产卵盛期。
日本学者指出：产于日本大多数菲律宾蛤仔的种群，每年有两次产卵和附苗期，分别在春季和秋季。在笠冈地方的蛤仔，每年的5月初至6月和11月初至12月底产卵；而有明湾的蛤仔产卵期更早，在每年的3月初至5月中旬和lO月底至12月初之间。
美国华盛顿州胡德海峡的菲律宾蛤仔的种群在5—9月问产卵，但主要集中在水温最高的6、7月份产卵。
在胶州湾，生长在潮间带的蛤仔，比潮下带的蛤仔，卵子提前约半个月时间排放。当水温在20℃左右，变态的幼体最易附着，形成附苗高峰。这可能与环境，特别是饵料生物的变化有关。在一般情况下，浮游植物于春末夏初和深秋季节有两个高峰期，而这两个高峰期与蛤仔的附苗期十分吻合。
作者1963—1964年在胶州湾沧口潮问带进行周年生态调查时，发现菲律宾蛤仔的幼贝在一年中有出现两个峰期。第1个高峰在5—6月份，5月份617个／m2，6月份753个／m2，生物量达41．8克／m2；第2个高峰在10—11月份。10月份125个／m2，11月份209个／m2。这是胶州湾蛤仔在一年中的产卵有两个峰期的佐证。
willianas(1980)认为蛤仔的苗在附着后的头两个月损失最大、死亡率高达57％，在其后的第3、4和第6个月，平均密度比先前分别减少34％、56％和35％。池问(1957)指出幼蛤在3月份的密度为5 000个／m2，仅为去年11月调查时发现的500 000个／m2的1％，奥谷(1959)也发现在10月份的附着密度有25 000个／m2，到第二年的6月，只剩下2 000个／,m2(存活率仅8％)。对此，有人推测最初数月至种群稳定前出现的高死亡率是一种自然现象；也有学者(凯恩1957)认为幼蛤刚附着，密度过大，饥饿引起其大量死亡。
2．南方海区(福建，引自齐秋贞，1987，1988)
(1)生活史：由受精卵到成贝，按其形态特征和生态习性，历经三个阶段，即胚胎阶段、浮游幼虫阶段和埋栖阶段。
1)胚胎阶段
精子和卵子：精子全长为57—62μm。头部呈略弯的尖锥形，长度约6μm；有纤毛状顶体，长约6μm；尾段细长，达45—50μm。产出的卵，绝大多数呈圆球形，直径71—80μm。胚泡已消失，为沉性卵。
受精和胚胎发育：蛤仔受精卵进行不等全裂，从第三次卵割开始，细胞成螺旋状交替排列。
2)幼虫阶段
担轮幼虫前期：受精4．5小时后，孵出的幼虫体形似圆球，腹面稍凹陷，体表被有纤毛，约6μm长，依靠纤毛不断打动，幼虫作旋转式或翻滚式往前游动。
担轮幼虫中期：受精5小时后，胚体上端(顶板)中央出现4根较粗长的鞭毛束，其边缘有一圈纤毛轮，7小时后，胚体变成近似陀螺形；顶板膨大，胚体背部细胞加厚成壳腺，腹面胚孔继续内陷形成口沟。12．5小时，幼虫体长约89μm。顶板变平，下段呈倒锥形，底端中央有纤毛束。
担轮幼虫后期：体内出现消化道雏形和体腔，壳腺分泌出二片薄膜状初生壳(胚壳)。以后胚壳逐渐增大，从背部往腹部包裹，体形变为左右略扁平，由于消化系统尚未形成，仍靠卵黄物质为营养。运动主要靠纤毛轮划动，一般浮游于表层，少数分布水中。
D形面盘幼虫(亦称直线铰合幼虫)：壳长111μm。19小时后，胚体两侧透明的瓣壳完全覆盖软体部，背部的直线铰合在闭壳时形似D字。消化器官分化尚未完善，口和食道最初呈细线状裂缝，尚无吞食能力，再过5小时，口与食道略开启，开始吞食微形单胞藻。消化道呈漏斗式，消化盲囊由淡黄色变为黄褐色，覆盖于胃两侧。幼虫靠面盘纤毛划动，形成“摄食流”把食物送入口，肛门口也有纤毛颤动以排除粪便。
胚体已形成外套膜、外套腔和前后闭壳肌，椭圆形面盘中央有一鞭毛束，其边缘为纤毛轮，面盘是唯一运动器官，幼虫浮游于水面，具趋光性。
壳顶幼虫：受精2天后进入壳顶幼虫。
壳顶幼虫初期：两壳瓣背部中央稍微隆起，即出现幼虫壳顶，肠开始形成一个弯曲。
壳顶幼虫中期：壳顶突出部略超过铰合线；胃容量增大，肠细长而弯曲，幼虫一般分布于水体下层。
壳顶幼虫后期：壳顶部更突出，壳形略呈三角卵圆形，壳缘可见几条不太清楚的生长轮。足基部位于胃上方，靠两对足缩肌作伸缩活动。一对黑褐色眼点和平衡囊在足基部。肠细长、弯曲盘旋。肠中段外包围心腔。
匍匐幼虫：面盘逐渐萎缩，活动能力减弱。足较粗长，时靠面盘游动，时靠伸足匍匐爬行。在内脏囊和外套膜后缘问，由最初一对管状的鳃雏形，进而弯曲，管缘出现纤毛作定向划动，即形成鳃丝。
3)埋栖阶段
稚贝：重要标志是面盘退化，纤毛、鞭毛脱落。足成为唯一的运动器官，作匍匐爬行或钻沙，开始营底埋生活。足部有白色透明的足丝，足基部仍有眼点。稚贝刚形成时无水管，5天后才露出圆锥形的瓣膜管，即出水管的前段管，行排泄机能。入水管最初未出现，仅靠鳃丝上的纤毛作定向划动形成水流。鳃丝由3对增加到十几对，逐渐覆盖内脏囊两侧。鳃外端系于出入水管在外套膜缘的愈合点，随着个体长大，水管日趋完善。出水管前段管基线上出现4条触手，腹侧出现入水管触手。
稚贝进入底埋生活后，形成后生壳。贝壳明显增厚，壳表面生长轮密集，条纹不大清晰。铰合部中央铰合齿从略为凸出，到形成凹凸度不深的铰合齿雏形，韧带薄而细。
蛤苗(即幼贝)：贝壳表面具有较清晰且密集的生长轮和放射肋，交织形成布纹状。壳长约2．5mm的个体，壳表面出现褐色斑纹，具备了成贝的所有特征。
据肯尼思报道(易建生译)，在北美洲菲律宾蛤仔幼体发育的最适水温为23—24℃，致死温度的上、下限分别是+3C℃和0℃。幼体长至190—235μm后开始附着(Williarns，1978；Ohhe，1959；Yoshida，1936)。诺索(1971)指出许多外界环境因素如温度、盐度和水流都可影响幼蛤的分布和附着。
水流把幼蛤携带到海滩，而海滩的底质，地形则决定幼蛤是集中或扩散的分布方式。一般认为，菲律宾蛤仔生殖群体的补充有两条途径。一种是浮游幼体返回其亲体类群所处的海域；另一种是输入邻近、甚至是遥远海区已变态的幼体。QLlayle(1964)指出，幼体主要是靠风生海流或潮流运送。水流对幼体的输送可产生两种不同结果：①扩散效应：水流将幼蛤携至某地建立新的繁殖区或补充某地的种群；②集中效应：汇聚流和涡流将个体有效集中在一起以保持繁殖的连续性。
诺索(1971)在美国华盛顿州胡德海峡的两处海滩，研究了不同底质类型对幼蛤天然补充率的影响，但未能揭示出该种类偏爱何种底质类型，只是发现幼蛤的最始和最终分布，主要是受水流的影响。华盛顿州渔业局对菲律宾蛤仔的补充过程进行多年观察，发现在其天然附苗区投放豌豆粒大小的砾石和小石头块可促进幼蛤的附着。williams(1982)研究菲律宾蛤仔成体对幼蛤附着的影响，发现在没有或具适当数量成蛤的海区，幼蛤附着比在有大量成蛤的海区明显地多得多。造成这种差异的原因可是成蛤滤食时也会将蛤苗吸入或幼蛤本身喜欢离开成蛤单独附着生活。但，即使在成蛤密集分布的海区，仍然可以见到幼蛤附着。
停留在底质表层上的幼蛤，通过足丝附着在砾石或贝壳上。足丝是由足部的足丝分泌的一种有机质丝状物，借助它可以使幼蛤暂时附着在底质上，防止水流带走。
蛤苗在生长发育过程中，性腺组织也逐渐形成，并达到成熟。解剖观察，7月龄蛤苗(即至翌年5月)可看到薄薄的乳白色生殖腺覆盖在内脏囊两侧，11．5个月的蛤生殖腺饱满，12月龄性成熟，开始第一次繁衍后代。
(2)性腺发育与分期
1)从性腺覆盖内脏囊表面程度，可分为4期：
0期：清楚见到消化腺，生殖腺难以辨认。
I期：生殖腺呈斑点状或乳白色混浊地分布。
Ⅱ期：覆盖大部分，且两侧中部的生殖腺呈树枝状分布；
Ⅲ期：内脏表面全被生殖腺遮盖，丰满，呈豆状鼓起。精、卵已成熟，具受精能力。
2)从周年雌性腺组织切片观察，滤泡和卵母细胞的发育程度，可分为五期。
增殖期：1—3月和8月份，月平均水温12．9—10．2—12．7℃；27．2℃。生殖腺的特征是滤泡呈带状至叶毛状。滤泡腔显著，滤泡上皮分化出卵原细胞。最初卵原细胞呈粗点状，附于滤泡壁上，胞径为4—9μm。随后卵原细胞增多，胞体增大。
生长期：4—6月，月平均水温16．0—19．9—23．6℃。卵母细胞体逐渐增大，向滤泡腔内突入，多数为梨形或不规则形。胞径为44μm×29．6μm-76．6μm×79．5μm。滤泡上皮还分化出少量的卵原细胞。
成熟期：7—9月，月平均水温26．1℃，27．1℃。滤泡中堆积着大小不等的卵母细胞，且明显增大，胞腔为58．5μm×58．5μm一80．5μm×68.6μm。9月份几乎见不到卵原细胞。
生殖期：10一11月，月平均水温23．2—19．6℃。最初所有滤泡都达到最饱满程度，滤泡之间存留的结缔组织极少。随着卵母细胞分批排出，滤泡腔渐空、松裂。
生殖后期：12月平均水温15．8℃。滤泡壁破裂，无卵母细胞。个别尚残存的卵母细胞或滤泡上皮组织又分化出极少量的卵原细胞。
福建海区9月底至11月中旬是主要的繁殖季节。
(一)生活习性
从蛤仔对底质的要求看：泥、沙、碎贝壳混杂的滩较适合蛤仔的生存，沙和泥的比例以沙多为宜。据国外报道：把菲律宾蛤仔养殖于杂有砾石与沙的海滩，产量最高。安德森(1982)在总结前人研究的基础上，提出菲律宾蛤仔生长的理想底质应由砾石(直径多数小于25mm)、沙、少量泥(4％-5％)和贝壳组成。这种底质的内在稳定性可能比其它沉积物组成的精确性更为重要。卡恩(1957)报道了在日本的菲律宾蛤仔种群在含沙量50％一80％，内杂砾石和贝壳的海滩最为丰富。但有些日本学者则认为底质含泥量较高、蛤苗的密度就越大；反之，细沙粒越多则密度越低(Yasuda和Takamuri，1952)。但更多的学者倾向于蛤仔的高密集区是在含沙、碎贝壳和砾石的混合型底质，了解菲律宾蛤仔对底质的要求，对选择人工养殖滩涂，乃至对不良环境人工改造为适合养殖的环境是最为重要的环节之一。
在美国的许多养蛤场，回捕量的差异往往和潮问带的坡度有关。在坡度平缓的滩涂，回捕量最高；在坡度大的滩涂，回捕量最低。例如在华盛顿州皮吉特海湾，一些由砂和砾石组成的潮问带海滩，如若坡度为15：1，则回捕量很低，甚至不收获(Miller，1982)。他还认为，蛤仔在潮问带养殖的最佳位置应是在平均低潮线(MIN)上0．9—2．4m之间。
据吴耀泉等1992年报道，胶州湾潮下带菲律宾蛤仔栖息地的底质，主要有粉砂质软泥(粒径<0．004mm)，还有少部分粗砂和碎壳(>0．1mm)。大面积调查结果显示，蛤仔的密度，以泥质粉砂底质为最高，分别为3 206、991、501、98个／m2；其次粉砂质软泥底，为1 538、648、268、和53个／m2；而砂质底为772、337、216和46个／m2；粗砂底最低，为158、305、183和42个／m2(图110)。这说明蛤仔喜栖息于粒径较细的粉砂底质中生活。
壳长在5mm左右的幼蛤群体，一般在底表层浮泥中生活。由于受到海流、波浪、潮汐和群众生产挖蛤扰动等作用，幼蛤群体有迁移现象，而后随着个体的生长、潜入底内1—2cm处生活，群体的栖息地也相对稳定。
在胶州湾潮下带，菲律宾蛤仔在2—10m左右水深处有分布，随着水深的增加，栖息密度逐渐减少，15m以下深的水域未采到蛤仔。
实验生态学证明：菲律宾蛤仔在面盘幼虫初期对饵料的大小和活动能力有明显的选择性。湛江叉鞭金藻、角毛藻和三角褐指藻是幼虫较理想的饵料。幼虫摄食上述饵料后、变态成稚贝的存活率可达36％-50％(何进金等、1981)。在稚贝的食料和食性方面，摄食底栖硅藻和几种浮游单细胞藻，蛤仔的稚贝都能正常生长，只是摄食不同种类的饵料，稚贝的生长速度不同而已，其中以摄食底栖硅藻和角毛藻、湛江叉鞭金藻和角毛藻的混合投喂效果最佳，稚贝生长快(分别为33．7μm／日和29．2μm／日)，而且存活率高(80％左右)(何进金等，1984)。
图110菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum密度与底质和水深的关系
(仿吴耀泉等，1992)
(二)胶州湾菲律宾蛤仔的数量分布和资源评估
据吴耀泉等(1992)报道：胶州湾的菲律宾蛤仔资源相当丰富，年捕捞量已超过10万吨。但资源已受到破坏。
1．密度：据他们在1989年的调查结果，4月份的幼蛤(<1龄，即1988年繁生的)，平均密度高达1 580个/m2。至9月份，平均密度下降为571个／m2。该湾的湾东和湾西为两个大密集分布区。以河口及城市排水口和贝藻养殖区附近水域为主要密集区。
1990年4月和9月，l一2龄贝的密度分别为306个／m2和58个／m2，出现两个特点：一是蛤仔密度急骤下降，二是密集分布区的格局基本消失，出现率也明显下降，呈现出零星分布局面。
2．生物量：蛤群密集区，一般生物量也较高，生物量分布格局与密度基本吻合。1989年4月平均生物量为82．8g／m2，9月上升为69．76g／m2，增长7倍。说明到9月份虽然幼蛤密度减少，但个体长大。1990年4月和9月，l一2龄蛤的生物量分别为470．0g／m2和175．7g／m2。2龄以上的成蛤平均生物量1989年4月和9月分别为304．5g／,m2和260．9g／,m2；1990年4月和9月分别下降为33．4g／m2和6．1g／m2，这说明捕捞过度导致资源遭受破坏(表13)。
表13菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum的生物量和资源量(引自吴耀泉，1992)
调查
时间 生物量(g／m2) 资源量(万吨)
<1 1 1—2 2 >2龄 <1 1 1～2 2 >2龄 合计
1989．4
9
1990．4
9 82．8
0．5
15．3
697．6
470．O
175．7 304．5
260．9
33．4
6．1 1．2
0．007
0．2
10
7
2．6 4．6
4
O．5
O．09 5．8
14
7．5
2．9
3．胶州湾菲律宾蛤仔的资源评估
按大面积调查，范围面积以150平方公里计算，估算1989年4月幼蛤资源量约1万余吨，至9月份约为10万吨。1990年4月和9月调查1—2龄蛤仔资源量分别为7万吨和2．5万吨。
(三)胶州湾菲律宾蛤仔的年龄组成
从1989年4月和9月菲律宾蛤仔成蛤样品测定和年生长线分辨，各年龄组的壳长分别为：2龄，28—37mm；3龄，39—45mm；4龄，47—53mm(表14)。
表14菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum各年龄段壳长
与体重组成(1989年4月和9月)(引自吴耀泉，1992)
年龄 壳长范围(mm) 平均壳长(mm) 体重范围(g) 平均体重(g)
<1(幼) 2．5—16．0 7．5 0．0l一0．43 0．06
1 20．7—25．2 21．6 1．16—3．8 2 6
2 28．0—36．8 33．7 4．54—10．0 7．5
3 39．0—44．8 43．8 9．61—18．2 14．7
4 48．7—53．2 49．6 20．2—23．75 21．3
(四)繁殖生物学 菲律宾蛤仔在不同纬度的分布，其繁殖期略有不同。综合国内的研究结果，以北方海区和南方海区分别叙述如下。
1．北方海区(以胶州湾为例)(引自吴耀泉，1992)：春季3—4月，胶州湾的水温回升到9．5℃，观察雌性性腺，滤泡发育完整，约有60％的个体出现带柄的幼小卵母细胞、固着在滤泡壁上，呈葡萄状。性腺发育度为O．7，达工一Ⅲ期(增殖期)。5月下旬至6月初，水温升至17—2l℃时，性腺发育度骤增，达0．8以上，曲线出现第一个峰期，性腺发育达成熟状态，90％以上的雌蛤有梨形或不规则的卵母细胞，性腺已发育至第1V期(成熟期)。6月上旬成熟的性腺为杏黄色，充满松散的圆形卵粒并开始排放，显示蛤仔进入产卵盛期，时间约5天左右。春季2龄蛤的怀卵量一般在40—50万粒，最高可达百万粒。产卵期雌雄性比一般为3：1。6月底蛤仔的成熟卵粒基本消失，并出现破裂的滤泡腔，但部分个体的性腺还残余少量的滤泡和幼小卵母细胞，因而夏季7、8月问测定性腺发育度为0．6，进入产卵间歇期。至9月初，水温达25℃时，蛤仔性腺发育度回升至0．9，曲线呈现第二个峰期，表明大多数蛤仔又达成熟。9月中旬蛤仔相继进入第二次产卵盛期，时间约7一10天，直到10月底产卵基本结束。12月的水温下降至6℃左右，性腺发育度仅为0．2—0．3，性腺处于0期，滤泡模糊，持续到翌年初春3月。
图11l菲律宾蛤仔Ruditape philippinarum性腺发育度和肥满度逐月变化
(引自吴耀泉等，1992)
综上所述，胶州湾的菲律宾蛤仔，产卵期大致为5月开始至秋季10月结束。其中6月上旬和9月中旬为产卵盛期。
日本学者指出：产于日本大多数菲律宾蛤仔的种群，每年有两次产卵和附苗期，分别在春季和秋季。在笠冈地方的蛤仔，每年的5月初至6月和11月初至12月底产卵；而有明湾的蛤仔产卵期更早，在每年的3月初至5月中旬和lO月底至12月初之间。
美国华盛顿州胡德海峡的菲律宾蛤仔的种群在5—9月问产卵，但主要集中在水温最高的6、7月份产卵。
在胶州湾，生长在潮间带的蛤仔，比潮下带的蛤仔，卵子提前约半个月时间排放。当水温在20℃左右，变态的幼体最易附着，形成附苗高峰。这可能与环境，特别是饵料生物的变化有关。在一般情况下，浮游植物于春末夏初和深秋季节有两个高峰期，而这两个高峰期与蛤仔的附苗期十分吻合。
作者1963—1964年在胶州湾沧口潮问带进行周年生态调查时，发现菲律宾蛤仔的幼贝在一年中有出现两个峰期。第1个高峰在5—6月份，5月份617个／m2，6月份753个／m2，生物量达41．8克／m2；第2个高峰在10—11月份。10月份125个／m2，11月份209个／m2。这是胶州湾蛤仔在一年中的产卵有两个峰期的佐证。
willianas(1980)认为蛤仔的苗在附着后的头两个月损失最大、死亡率高达57％，在其后的第3、4和第6个月，平均密度比先前分别减少34％、56％和35％。池问(1957)指出幼蛤在3月份的密度为5 000个／m2，仅为去年11月调查时发现的500 000个／m2的1％，奥谷(1959)也发现在10月份的附着密度有25 000个／m2，到第二年的6月，只剩下2 000个／,m2(存活率仅8％)。对此，有人推测最初数月至种群稳定前出现的高死亡率是一种自然现象；也有学者(凯恩1957)认为幼蛤刚附着，密度过大，饥饿引起其大量死亡。
2．南方海区(福建，引自齐秋贞，1987，1988)
(1)生活史：由受精卵到成贝，按其形态特征和生态习性，历经三个阶段，即胚胎阶段、浮游幼虫阶段和埋栖阶段。
1)胚胎阶段
精子和卵子：精子全长为57—62μm。头部呈略弯的尖锥形，长度约6μm；有纤毛状顶体，长约6μm；尾段细长，达45—50μm。产出的卵，绝大多数呈圆球形，直径71—80μm。胚泡已消失，为沉性卵。
受精和胚胎发育：蛤仔受精卵进行不等全裂，从第三次卵割开始，细胞成螺旋状交替排列。
2)幼虫阶段
担轮幼虫前期：受精4．5小时后，孵出的幼虫体形似圆球，腹面稍凹陷，体表被有纤毛，约6μm长，依靠纤毛不断打动，幼虫作旋转式或翻滚式往前游动。
担轮幼虫中期：受精5小时后，胚体上端(顶板)中央出现4根较粗长的鞭毛束，其边缘有一圈纤毛轮，7小时后，胚体变成近似陀螺形；顶板膨大，胚体背部细胞加厚成壳腺，腹面胚孔继续内陷形成口沟。12．5小时，幼虫体长约89μm。顶板变平，下段呈倒锥形，底端中央有纤毛束。
担轮幼虫后期：体内出现消化道雏形和体腔，壳腺分泌出二片薄膜状初生壳(胚壳)。以后胚壳逐渐增大，从背部往腹部包裹，体形变为左右略扁平，由于消化系统尚未形成，仍靠卵黄物质为营养。运动主要靠纤毛轮划动，一般浮游于表层，少数分布水中。
D形面盘幼虫(亦称直线铰合幼虫)：壳长111μm。19小时后，胚体两侧透明的瓣壳完全覆盖软体部，背部的直线铰合在闭壳时形似D字。消化器官分化尚未完善，口和食道最初呈细线状裂缝，尚无吞食能力，再过5小时，口与食道略开启，开始吞食微形单胞藻。消化道呈漏斗式，消化盲囊由淡黄色变为黄褐色，覆盖于胃两侧。幼虫靠面盘纤毛划动，形成“摄食流”把食物送入口，肛门口也有纤毛颤动以排除粪便。
胚体已形成外套膜、外套腔和前后闭壳肌，椭圆形面盘中央有一鞭毛束，其边缘为纤毛轮，面盘是唯一运动器官，幼虫浮游于水面，具趋光性。
壳顶幼虫：受精2天后进入壳顶幼虫。
壳顶幼虫初期：两壳瓣背部中央稍微隆起，即出现幼虫壳顶，肠开始形成一个弯曲。
壳顶幼虫中期：壳顶突出部略超过铰合线；胃容量增大，肠细长而弯曲，幼虫一般分布于水体下层。
壳顶幼虫后期：壳顶部更突出，壳形略呈三角卵圆形，壳缘可见几条不太清楚的生长轮。足基部位于胃上方，靠两对足缩肌作伸缩活动。一对黑褐色眼点和平衡囊在足基部。肠细长、弯曲盘旋。肠中段外包围心腔。
匍匐幼虫：面盘逐渐萎缩，活动能力减弱。足较粗长，时靠面盘游动，时靠伸足匍匐爬行。在内脏囊和外套膜后缘问，由最初一对管状的鳃雏形，进而弯曲，管缘出现纤毛作定向划动，即形成鳃丝。
3)埋栖阶段
稚贝：重要标志是面盘退化，纤毛、鞭毛脱落。足成为唯一的运动器官，作匍匐爬行或钻沙，开始营底埋生活。足部有白色透明的足丝，足基部仍有眼点。稚贝刚形成时无水管，5天后才露出圆锥形的瓣膜管，即出水管的前段管，行排泄机能。入水管最初未出现，仅靠鳃丝上的纤毛作定向划动形成水流。鳃丝由3对增加到十几对，逐渐覆盖内脏囊两侧。鳃外端系于出入水管在外套膜缘的愈合点，随着个体长大，水管日趋完善。出水管前段管基线上出现4条触手，腹侧出现入水管触手。
稚贝进入底埋生活后，形成后生壳。贝壳明显增厚，壳表面生长轮密集，条纹不大清晰。铰合部中央铰合齿从略为凸出，到形成凹凸度不深的铰合齿雏形，韧带薄而细。
蛤苗(即幼贝)：贝壳表面具有较清晰且密集的生长轮和放射肋，交织形成布纹状。壳长约2．5mm的个体，壳表面出现褐色斑纹，具备了成贝的所有特征。
据肯尼思报道(易建生译)，在北美洲菲律宾蛤仔幼体发育的最适水温为23—24℃，致死温度的上、下限分别是+3C℃和0℃。幼体长至190—235μm后开始附着(Williarns，1978；Ohhe，1959；Yoshida，1936)。诺索(1971)指出许多外界环境因素如温度、盐度和水流都可影响幼蛤的分布和附着。
水流把幼蛤携带到海滩，而海滩的底质，地形则决定幼蛤是集中或扩散的分布方式。一般认为，菲律宾蛤仔生殖群体的补充有两条途径。一种是浮游幼体返回其亲体类群所处的海域；另一种是输入邻近、甚至是遥远海区已变态的幼体。QLlayle(1964)指出，幼体主要是靠风生海流或潮流运送。水流对幼体的输送可产生两种不同结果：①扩散效应：水流将幼蛤携至某地建立新的繁殖区或补充某地的种群；②集中效应：汇聚流和涡流将个体有效集中在一起以保持繁殖的连续性。
诺索(1971)在美国华盛顿州胡德海峡的两处海滩，研究了不同底质类型对幼蛤天然补充率的影响，但未能揭示出该种类偏爱何种底质类型，只是发现幼蛤的最始和最终分布，主要是受水流的影响。华盛顿州渔业局对菲律宾蛤仔的补充过程进行多年观察，发现在其天然附苗区投放豌豆粒大小的砾石和小石头块可促进幼蛤的附着。williams(1982)研究菲律宾蛤仔成体对幼蛤附着的影响，发现在没有或具适当数量成蛤的海区，幼蛤附着比在有大量成蛤的海区明显地多得多。造成这种差异的原因可是成蛤滤食时也会将蛤苗吸入或幼蛤本身喜欢离开成蛤单独附着生活。但，即使在成蛤密集分布的海区，仍然可以见到幼蛤附着。
停留在底质表层上的幼蛤，通过足丝附着在砾石或贝壳上。足丝是由足部的足丝分泌的一种有机质丝状物，借助它可以使幼蛤暂时附着在底质上，防止水流带走。
蛤苗在生长发育过程中，性腺组织也逐渐形成，并达到成熟。解剖观察，7月龄蛤苗(即至翌年5月)可看到薄薄的乳白色生殖腺覆盖在内脏囊两侧，11．5个月的蛤生殖腺饱满，12月龄性成熟，开始第一次繁衍后代。
(2)性腺发育与分期
1)从性腺覆盖内脏囊表面程度，可分为4期：
0期：清楚见到消化腺，生殖腺难以辨认。
I期：生殖腺呈斑点状或乳白色混浊地分布。
Ⅱ期：覆盖大部分，且两侧中部的生殖腺呈树枝状分布；
Ⅲ期：内脏表面全被生殖腺遮盖，丰满，呈豆状鼓起。精、卵已成熟，具受精能力。
2)从周年雌性腺组织切片观察，滤泡和卵母细胞的发育程度，可分为五期。
增殖期：1—3月和8月份，月平均水温12．9—10．2—12．7℃；27．2℃。生殖腺的特征是滤泡呈带状至叶毛状。滤泡腔显著，滤泡上皮分化出卵原细胞。最初卵原细胞呈粗点状，附于滤泡壁上，胞径为4—9μm。随后卵原细胞增多，胞体增大。
生长期：4—6月，月平均水温16．0—19．9—23．6℃。卵母细胞体逐渐增大，向滤泡腔内突入，多数为梨形或不规则形。胞径为44μm×29．6μm-76．6μm×79．5μm。滤泡上皮还分化出少量的卵原细胞。
成熟期：7—9月，月平均水温26．1℃，27．1℃。滤泡中堆积着大小不等的卵母细胞，且明显增大，胞腔为58．5μm×58．5μm一80．5μm×68.6μm。9月份几乎见不到卵原细胞。
生殖期：10一11月，月平均水温23．2—19．6℃。最初所有滤泡都达到最饱满程度，滤泡之间存留的结缔组织极少。随着卵母细胞分批排出，滤泡腔渐空、松裂。
生殖后期：12月平均水温15．8℃。滤泡壁破裂，无卵母细胞。个别尚残存的卵母细胞或滤泡上皮组织又分化出极少量的卵原细胞。
福建海区9月底至11月中旬是主要的繁殖季节。
繁殖特征
国外分布
国外的分布：颚霍次克海南部，萨哈林岛(库页岛)，日本南北沿岸，朝鲜(马山)，菲律宾，巴基斯坦(卡拉奇)，印度(孟买)，斯里兰卡，印度尼西亚(爪哇、安波那)。这一种目前已引种到美国夏威夷和北美西海岸；加拿大和澳大利亚。已成为世界性分布的种类。
国内分布
在我国的分布北起辽宁(庄河、海洋岛、大连、长兴岛)、河北(北戴河)、山东(掖县、烟台、青岛、日照)、江苏(连云港)、浙江(普陀、象山、南麂岛、平阳)、福建(霞浦、连江、平潭、莆田、厦门、漳浦)、台湾、南至广东(海门、汕尾、上川岛、雷东、■洲岛)、香港等地。
经济用途
(五)菲律宾蛤仔的麻痹性贝毒
在海洋里生长有许多浮游的有毒藻类，主要是甲藻门和金藻门的一些种类。它们的致毒物质统称为微型藻类毒素。这些毒素通过海洋生物的富集和海洋食物链的传递逐级积累而影响人类的健康。这些毒藻在贝类中的富集而产生的毒素叫麻痹性贝毒(PSP)。
1986年12月，福建省东山县发生居民食用带上述毒素的菲律宾蛤仔，引起1人死亡，136人中毒的事件。主要原因是该海区发生有毒甲藻的赤潮，通过蛤仔的富集，麻痹性贝毒引起的中毒作用。
在海洋里生长有许多浮游的有毒藻类，主要是甲藻门和金藻门的一些种类。它们的致毒物质统称为微型藻类毒素。这些毒素通过海洋生物的富集和海洋食物链的传递逐级积累而影响人类的健康。这些毒藻在贝类中的富集而产生的毒素叫麻痹性贝毒(PSP)。
1986年12月，福建省东山县发生居民食用带上述毒素的菲律宾蛤仔，引起1人死亡，136人中毒的事件。主要原因是该海区发生有毒甲藻的赤潮，通过蛤仔的富集，麻痹性贝毒引起的中毒作用。
分类讨论
讨论
1．菲律宾蛤仔贝壳形态的变化很大，壳面颜色和花纹的变化各异，特别是幼贝，花纹万千。早期分类学家根据颜色和花纹把这一种订为Tapes属下的许多种如denticu-lata、indica、violascens、．japonica、semidecussata、bifurcata和philippinarum等7个种。由于不断有人合并，近期的文献较多出现的是japonica、semidecussata和philip-pinarum。国内的文章也不统一，有人用semiidecussata，但大多用philippinarum。
由于semidecussata是deshayes1853年用手稿(Ms)方式发表的，不符合国际动物命名法规，尔后有人把正式发表．sezttidecussata的Reeve(1864，Conch．Icon．XIV)作为这一种的订名人。philippinarum是Adams和Reeve1850年发表的，为最早。根据优先权原则应当用它作为本种的种名。
北美西海岸的菲律宾蛤仔，最早是从日本引种太平洋牡蛎Crassostrea gigas时偶然带进该海区的。Quayle 1938年把出现在哥伦比亚省的菲律宾蛤仔误认为新种，订名为双叉巴非蛤Paphia bifurcata。后来这一种在那里大量繁殖开，出现在北美太平洋沿岸的许多地方以及华盛顿州的皮吉特海湾、威拉巴湾、格雷斯港、加州的旧金山湾及加拿大的哥伦比亚省等地后，才重新被认识并加以叙述(Quayle 194l，1964)。目前菲律宾蛤仔已成为北美洲第二种最重要的商业性养殖双壳类。
图107生活在潮间带中、上部的菲律宾蛤仔
Ruditapes philippinarum
2．菲律宾蛤仔和杂色蛤仔作为两个独立的种。在国内对它们的识别鉴定混乱几十年，往往把花色缤纷的菲律宾蛤仔订名为杂色蛤仔，大有把鉴定错误的“杂色蛤仔”取代菲律宾蛤仔之势，在分布点的叙述上也十分混乱。为此，庄启谦、林惠琼和梁羡圆重新检查、鉴定我国南、北沿海各采集点采到的两种蛤仔标本，共3000多个，从贝壳外形和组织切片对菲律宾蛤仔和杂色蛤仔进行比较形态学的研究，从而弄清这2种蛤仔的形态差异和在我国的分布情况。表12为这2种蛤仔的主要特征的比较。表12菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum与杂色蛤仔R．variegata主要形态比较
种类形态比较 菲律宾蛤仔 杂色蛤仔
贝壳 贝壳较宽，放射肋隆起，细密，数目约为90—100条 贝壳不宽，放射肋较平，数目约50—70条
水管 基部愈着，先端小部分分离，入水管口缘触手不分叉 从基部起完全分离，入水管口缘触手分叉
菲律宾蛤仔的分布从渤海、黄海往南到广东大陆沿岸的雷州半岛(北部湾和海南岛从自然分布看，尚未发现)。简言之，平潭以北只有菲律宾蛤仔一个种，在这个范围内，
以前订名为杂色蛤仔的，都应当是菲律宾蛤仔。
图108生活在潮间带下部的菲律宾蛤仔Ruditapes philippiarum
图109生活在潮下带的菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum
从目前作者掌握的资料看：我国南北沿海所有的蛤仔养殖的种，都只有菲律宾蛤仔这一种。杂色蛤仔还只是野生种，分布面较窄，产量也十分有限。福建沿海的连江、福清以及现在全省养殖的、俗称花蛤的种及以前报道的称为杂色蛤仔的种，都应当是菲律宾蛤仔之误。
菲律宾蛤仔存在两种生态型：一种是生活在潮间带中、上部，特别在有砾石、粗沙的底质。贝壳较厚，高度与长度大致相等，放射肋粗而且隆起，壳内面后部常呈紫色，(图107)；另一种是生活在潮间带下部和浅海的蛤仔。贝壳普通较薄，长度明显大于高度，放射肋较细、平，壳内面多呈白色(图108、109)。这两种在潮带上分布不同，生活环境有差异的蛤仔，虽然在壳形上有差异，但放射肋的数目、水管形态、精子以及内部形态都是一致的，作者暂作为不同的生态型(ecological form)处理。
1．菲律宾蛤仔贝壳形态的变化很大，壳面颜色和花纹的变化各异，特别是幼贝，花纹万千。早期分类学家根据颜色和花纹把这一种订为Tapes属下的许多种如denticu-lata、indica、violascens、．japonica、semidecussata、bifurcata和philippinarum等7个种。由于不断有人合并，近期的文献较多出现的是japonica、semidecussata和philip-pinarum。国内的文章也不统一，有人用semiidecussata，但大多用philippinarum。
由于semidecussata是deshayes1853年用手稿(Ms)方式发表的，不符合国际动物命名法规，尔后有人把正式发表．sezttidecussata的Reeve(1864，Conch．Icon．XIV)作为这一种的订名人。philippinarum是Adams和Reeve1850年发表的，为最早。根据优先权原则应当用它作为本种的种名。
北美西海岸的菲律宾蛤仔，最早是从日本引种太平洋牡蛎Crassostrea gigas时偶然带进该海区的。Quayle 1938年把出现在哥伦比亚省的菲律宾蛤仔误认为新种，订名为双叉巴非蛤Paphia bifurcata。后来这一种在那里大量繁殖开，出现在北美太平洋沿岸的许多地方以及华盛顿州的皮吉特海湾、威拉巴湾、格雷斯港、加州的旧金山湾及加拿大的哥伦比亚省等地后，才重新被认识并加以叙述(Quayle 194l，1964)。目前菲律宾蛤仔已成为北美洲第二种最重要的商业性养殖双壳类。
图107生活在潮间带中、上部的菲律宾蛤仔
Ruditapes philippinarum
2．菲律宾蛤仔和杂色蛤仔作为两个独立的种。在国内对它们的识别鉴定混乱几十年，往往把花色缤纷的菲律宾蛤仔订名为杂色蛤仔，大有把鉴定错误的“杂色蛤仔”取代菲律宾蛤仔之势，在分布点的叙述上也十分混乱。为此，庄启谦、林惠琼和梁羡圆重新检查、鉴定我国南、北沿海各采集点采到的两种蛤仔标本，共3000多个，从贝壳外形和组织切片对菲律宾蛤仔和杂色蛤仔进行比较形态学的研究，从而弄清这2种蛤仔的形态差异和在我国的分布情况。表12为这2种蛤仔的主要特征的比较。表12菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum与杂色蛤仔R．variegata主要形态比较
种类形态比较 菲律宾蛤仔 杂色蛤仔
贝壳 贝壳较宽，放射肋隆起，细密，数目约为90—100条 贝壳不宽，放射肋较平，数目约50—70条
水管 基部愈着，先端小部分分离，入水管口缘触手不分叉 从基部起完全分离，入水管口缘触手分叉
菲律宾蛤仔的分布从渤海、黄海往南到广东大陆沿岸的雷州半岛(北部湾和海南岛从自然分布看，尚未发现)。简言之，平潭以北只有菲律宾蛤仔一个种，在这个范围内，
以前订名为杂色蛤仔的，都应当是菲律宾蛤仔。
图108生活在潮间带下部的菲律宾蛤仔Ruditapes philippiarum
图109生活在潮下带的菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum
从目前作者掌握的资料看：我国南北沿海所有的蛤仔养殖的种，都只有菲律宾蛤仔这一种。杂色蛤仔还只是野生种，分布面较窄，产量也十分有限。福建沿海的连江、福清以及现在全省养殖的、俗称花蛤的种及以前报道的称为杂色蛤仔的种，都应当是菲律宾蛤仔之误。
菲律宾蛤仔存在两种生态型：一种是生活在潮间带中、上部，特别在有砾石、粗沙的底质。贝壳较厚，高度与长度大致相等，放射肋粗而且隆起，壳内面后部常呈紫色，(图107)；另一种是生活在潮间带下部和浅海的蛤仔。贝壳普通较薄，长度明显大于高度，放射肋较细、平，壳内面多呈白色(图108、109)。这两种在潮带上分布不同，生活环境有差异的蛤仔，虽然在壳形上有差异，但放射肋的数目、水管形态、精子以及内部形态都是一致的，作者暂作为不同的生态型(ecological form)处理。